direkt miteinander konkurrieren und die Dominanz bzw. Rezessivität erkennbar sein. Das ist aber leider nicht der Fall. Die Heterosomen verhalten sich in ihrer Funktion anders als die Autosomen. Die ganze Sache wird noch dadurch kompliziert, daß für Erbgänge, die an Geschlechtschromosomen gebunden sind, ganz bestimmte Abweichungen von den Mendel'schen Regeln typisch sind.

Um diese Abweichungen definieren zu können, betrachten wir zunächst einen einfachen Erbgang mit einem Gen, das auf einem Autosom liegt, also nicht an das Geschlecht gebunden ist. Damit diese Unabhängigkeit deutlich herauskommt, beziehen wir die Heterosomen mit in die Kreuzungsanalyse ein. Also verpaaren wir eine heterozygote Agouti-Katze (A/a, X/X) mit einem Non-Agouti-Kater (a/a, X/y), der ja zwangsläufig homozygot sein muß. Die Allelenkombinationstabelle können wir uns sparen, die Gametentypen dürften klar sein. Die Katze liefert zwei Gametensorten, entweder das A-gouti-Allel kombiniert mit dem X-Chromosom (A, X) oder das Non-Agouti-Allel kombiniert mit dem X-Chromosom (a, X). Auch beim Kater sind zwei Kombinationen möglich, Non-Agouti zusammen mit dem X-Chromosom (a, X) oder mit dem y-Chromosom (a, y).

Das Ergebnis ist einfach zu interpretieren. Die Nachkommen sind entweder Agouti oder Non-Agouti und beide Phänotypen sind gleichmäßig auf Katzen und Kater verteilt. Machen wir die Probe und vertauschen die Geschlechter. Man nennt eine solche Kreuzung auch reziproke Kreuzung und das Reziprozitätsgesetz ist Bestandteil der 1. Mendel'schen Regel. Kreuzen wir eine Non-Agouti-Katze (a/a, X/X) mit einem heterozygoten Agouti-Kater (A/a, X/y) und schauen nach, was wir daraus ableiten können. Die Gametentypen sind wieder einfach zu ermitteln: Die Katze liefert nur eine Sorte von Eizellen (a ,X). Der Kater kann die vier Spermientypen (A, X), (A, y), (a, X) und (a, y) produzieren, weil jedes der beiden Allele Agouti (A) und Non-Agouti (a) mit jedem der beiden Geschlechtschromosomen kombinierbar ist.

Das Ergebnis ist einfach zu interpretieren. Die Nachkommen sind entweder Agouti oder Non-Agouti und beide Phänotypen sind gleichmäßig auf Katzen und Kater verteilt. Machen wir die Probe und ver-tauschen die Geschlechter. Man nennt eine solche Kreuzung auch reziproke Kreuzung und das Reziprozitätsgesetz ist Bestandteil der 1. Mendel'schen Regel. Kreuzen wir eine Non-Agouti-Katze (a/a, X/X) mit einem heterozygoten Agouti-Kater (A/a, X/y) und schauen nach, was wir daraus ableiten können. Die Gametentypen sind wieder einfach zu ermitteln: Die Katze liefert nur eine Sorte von Eizellen (a ,X). Der Kater kann die vier Spermientypen (A, X), (A, y), (a, X) und (a, y) produzieren, weil jedes der beiden Allele Agouti (A) und Non-Agouti (a) mit jedeSie sehen, das Ergebnis ist identisch mit dem der 1. Kreuzung und das ist auch schon das Reziprozitätsgesetz: Bei nicht geschlechtsgebundenen und nicht gekoppelten Merkmalen führen reziproke Kreuzungen zu gleichen Resultaten. Machen wir gleich die Probe aufs Exempel mit einem geschlechtsgebundenen Erbgang. Eine "schwarze" Katze (Definition s.o.) soll mit einem "roten" Kater verpaart werden. Die Gametentypen sind noch einfacher zu bestimmen. Die "schwarze" Katze muß auf beiden X-Chromosomen das nicht-orange-Allel (o^x) tragen, also sind alle Eizellen gleich und geben die Information "schwarz" weiter. Bei dem Kater gibt es zwei Spermientypen. Die einen tragen zusammen mit dem X-Chromosom das Allel orange (O^x), die anderen mit dem y-Chromosom bestimmen zwar nach der Befruchtung das männliche Geschlecht, das ist aber auch alles. Die Informationen orange oder nicht-orange sind gar nicht vorhanden.

Das Ergebnis ist doch deutlich anders. Es gibt nur zwei unterschiedliche Genotypen, die Farbe des Katers ("rot") taucht gar nicht mehr auf und die Farbe der Mutter ("schwarz") wiederholt sich nur in den Katern. Neu ist das Orange-Gen in heterozygoter Allelenausstattung (O^x, o^x), die als Schildpatt bezeichnet wird. Wie diese besondere Zeichnung zustande kommt ohne daß irgendwelche Dominanz-Rezessivitätsbeziehungen vorliegen, das besprechen wir gleich im Anschluß. Machen wir zuerst die reziproke Kreuzung. Die "rote" Katze produziert wieder nur eine Sorte von Eizellen, nämlich solche mit dem orange-Allel (O^x) auf den X-Chromosomen. Die Katze muß ja homozygot orange sein, sonst wäre sie ja schildpatt. Der "schwarze" Kater hingegen liefert zwei Spermientypen, die mit dem nicht-orange tragenden X-Chromosom (o^x) und die mit dem y-Chromosom.

Ergebnis: "Es gibt nur zwei unterschiedliche Genotypen, die Farbe des Katers ("schwarz") taucht gar nicht mehr auf und die Farbe der Mutter ("rot") wiederholt sich nur in den Katern. Neu ist das Orange-Gen in heterozygoter Allelenausstattung (O^x, o^x), die als Schildpatt bezeichnet wird". Die Worte sind zwar dieselben, aber die möglichen Phänotypen der reziproken Kreuzung unterscheiden sich doch erheblich von denen der 1. Kreuzung. Dort sind alle Kater "schwarz", hier sind alle Kater "rot". Eben die typische Abweichung vom Reziprozitätsgesetz für einen geschlechtsgebundenen Erbgang.

Gehen wir weiter zur nächsten Abteilung und verpaaren eine Schildpatt-Katze mit..., ja mit was? Schildpatt-Kater geht nicht, weil es den nicht, oder nur extrem selten, als potenten Kater gibt. Und wenn ein fruchtbarer Schildpatt-Kater einmal auftaucht, dann beruht seine Potenz auf einer erhebli-chen Chromosomenstörung. Da sind dann mit Hilfe der Mendel-Regeln kaum Voraussagen möglich. Vielmehr kann man durch eine Analyse der Nachkommen lediglich in bestimmten Fällen Rückschlüsse auf die Art der Chromosomenstörung des Kater schließen. Aber dazu später mehr. Bleiben wir bei den realistischen Fällen und kreuzen wir eine Schildpatt-Katze mit einem "schwarzen" (also nicht-orange) Kater. Die Katze liefert zwei Eizellentypen, die mit dem orange-Allel (O^x) auf dem einen X-Chromosom und die mit dem nicht-orange-Allel (o^x) auf dem anderen X-Chromosom. Vom Kater stammen ebenfalls zwei Spermiensorten, die mit dem nicht-orange Allel (o^x) auf dem X-Chromosom und die mit dem y-Chromosom.

Da eine reziproke Kreuzung nicht möglich ist (s.o.) nehmen wir gleich die zweite Möglichkeit Schildpatt-Katze und "roter" Kater und diskutieren das Ergebnis hinterher. Die Eizellentypen kennen wir schon, beim Kater transportieren die einen Spermien das x-Chromosom mit dem orange-Allel (O^x), die anderen das y-Chromosom.

Nehmen wir uns zuerst die unterste Reihe vor. Sowohl in der ersten als auch in der zweiten Kreuzung ist die eine Hälfte der Kater "schwarz", die andere "rot". Bei den Mädchen in der oberen Spalte sieht eine Hälfte immer so aus wie der Vater, also "schwarz" aus der ersten Kreuzung und "rot" aus der zweiten. Nur die zweite Hälfte der Mädchen oder insgesamt 1/4 der gesamten Nachkommen sind schildpatt. Aber glauben Sie ja nicht, damit einen Weg zur Reinzucht von Schildpatt gefunden zu haben. Durch die immer wieder notwendige Einkreuzung von nicht-schildpatt Katern werden bei jeder Verpaarung laufend eine ganze Reihe von Faktoren, die die Ausprägung des Schildpatt-Musters mitbestimmen, neu kombiniert. Damit haben Sie als Züchter zwar die Möglichkeit vorauszusagen, aus welcher Verpaarung mit welcher Wahrscheinlichkeit (25% bis höchstens 50%) Schildpatt-Katzen fallen werden, aber die Farbverteilung wird sich immer Ihrer Kontrolle entziehen. Dies gilt auch dann, wenn Sie immer wieder die gleiche Katze mit dem gleichen Kater verpaaren, dazu gleich mehr.

Nehmen wir nochmal die vier Kreuzungstabellen zur Hand und leiten daraus ein paar praktische Merksätze für den Züchter ab.
 

Schildpatt (Genotyp: O^x, o^x)
auch: tortoise-shell oder tortie
Was ist nun eigentlich dieses schon so oft erwähnte Schildpatt? Wie auf dem Panzer der griechischen oder der maurischen Landschildkröte (engl. tortoise), die ja wohl jeder kennt, wechseln sich dunkle und helle Flecken in zufälliger Mischung ab. Bei der orginären Schildpatt-Katze sind die dunklen Flä-chen schwarz (a/a, B/-, D/-, o^x/?) und die hellen Bereiche orange (a/a, B/-, D/-, O^x/?). Und wenn man genau hinschaut, dann erkennt man in den orangefarbenen Flecken die Tabby-Zeichnung, die aus der epistatischen Wirkung des O^x-Allels zu erwarten war. Die orangefarbenen Flecken scheinen zweifarbig zu sein, dunkelorange in der Zeichnung und heller in den Flächen der Agouti-Grundfarbe. Dies erklärt die häufig anzutreffende Meinung, daß Schildpatt-Katzen dreifarbig sind, nämlich rot-creme-schwarz. Diese Aufzählung ist natürlich unkorrekt, denn creme ist die Verdünnung von rot. Ein Tier kann entweder Verdünnung (d/d) tragen oder nicht (D/-), aber nicht beides. Das eine oder andere Merkmal gilt dann für das ganze Tier und nicht nur für bestimmte Teile oder Fellpartien. Daher spricht man heute, wenn man schon auf die "Dreifarbigkeit" hinaus will, von der Farbkombination rot-hellrot-schwarz. Aber auch das ist nicht ganz richtig, denn genetisch ist und bleibt die Schildpatt-Katze zweifarbig: orange und schwarz.

Jetzt haben Sie mich erwischt, denken Sie! Es gibt doch nur die beiden Schalterstellungen "orange" und "nicht-orange", nichts zwischendrin und keine Dominanz oder Rezessivität. Wenn aber die Schildpatt-Katze zweifarbig ist, dann muß es Bereiche geben, in denen das orange-Allel epistatisch die B-Farbgene überdeckt und andere Bereiche, in denen die B-Farbgene voll zur Ausprägung kommen. Also gibt es doch die Situation, daß ein Merkmal nicht für das ganze Tier gilt, sondern nur für bestimmte Bereiche oder wie hier für bestimmte Fellpartien, während es in benachbarten Fellbezirken unwirksam ist, so als wäre es gar nicht vorhanden. Sie haben recht, es gibt diese Ausnahme, aber nur für Gene, die auf dem X-Chromosom liegen.

Gehen wir zurück zur befruchteten Eizelle und suchen eine Erklärung. Die Zygote durchläuft eine Mitose und der neue Organismus besteht aus zwei Zellen. Jede der beiden Zellen teilt sich wieder, dann sind es schon vier Zellen. Jede der vier Zellen teilt sich wieder, dann sind es acht, und so weiter.

In einem ganz bestimmten Stadium formt sich der Zellhaufen zu einer Hohlkugel um, dann gehen die mitotischen Teilungen weiter. Dabei werden ganz bestimmte Einfaltungen vorgenommen, bestimmte Bereiche differenzieren sich während der weiteren Teilungen zu ganz bestimmten Organen wie Nervensystem, Skelett, innere Organe, Haut, Muskeln etc.. Der Differenzierungszustand wird nun bei jeder weiteren Teilung an die Tochterzellen weitergegeben, so daß z.B. aus Hautzellen immer wieder nur Hautzellen entstehen. Irgendwann, nach vielen Mitosen, ist dann die kleine Katze fertig und kommt auf die Welt. Weitere Zellteilung lassen das Tier heranwachsen und wieder gilt der Grundsatz, daß der einmal festgelegte Differenzierungszustand bei jeder Teilung unverändert an die Tochterzellen weitergegeben wird. Ist die Katze erwachsen, werden die Teilungszyklen langsamer und seltener, denn es müssen jetzt nur noch verbrauchte, defekte oder abgestorbene Zellen ersetzt werden. Nach einer bestimmten Zeitspanne, der Lebenszeit, die bei der Katze 15-20 Jahre dauert, beginnen die Mitosen ungenau zu werden. Das Erbmaterial wird nicht mehr korrekt auf die Tochterzellen verteilt, der Differenzierungszustand wird unvollständig weitergegeben oder geht ganz verloren. Die Organe funktionieren dann nicht mehr richtig und wenn wichtige Organe ganz ausfallen, dann stirbt die Katze. Das ist sehr schlicht ausgedrückt der Lebenszyklus aus der Sicht der Genetik und der Zellbiologie.

Für unsere Fragestellung ist die Differenzierung selbst und die Weitergabe des Differenzierungszu-standes an die Tochterzellen bei jeder Mitose von Interesse. Alle beschriebene Vorgänge funktionieren beim Kater genauso gut wie bei der Katze, dabei ist der doch genetisch benachteiligt. Die Katze hat neben den 36 Autosomen noch 2 X-Chromosomen, der Kater nur 1 X-Chromosom und ein mickriges y-Chromosömchen, also viel weniger Erbmaterial. Daß der Kater trotzdem nicht schlechter lebt, das hat etwas mit der Gendosiswirkung zu tun. Offensichtlich ist die Menge an Erbmaterial (DNA), die in den 36 Autosomen und einem X-Chromosom steckt, genau die richtige "Dosis" für ein effektives Zusammenspiel zwischen der Erbsubstanz und der daraus abgeleiteten Funktion der Zelle. Nicht der Kater hat zuwenig, sondern die Katze hat zuviel. Daraus hat Mary F. Lyon 1961 die nach ihr benannte Lyon-Hypothese abgeleitet.

Fortsetzung im nächsten Teil...
 

mit freundlicher Genehmigung des Autors 
Dipl. Biologe R. Fahlisch
"Dreamhunter Cattery"

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